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光合作用基础知识讲座系列五:碳同化(附图)

时间:2011-05-26 21:38来源:生物吧 作者:刘浩 点击:
植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程,称为CO2同化(CO2 assimilation)或碳同化。根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点,将碳同化

植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程,称为CO2同化(CO2 assimilation)或碳同化。根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点,将碳同化途径分为三类:C3途径(C3 pathway)、C4途径(C4 pathway)和CAM(景天科酸代谢,Crassulacean acid metabolism)途径。

一、C3途径

糖和淀粉等碳水化合物是光合作用的产物,这在100多年前就知道了,但其中的反应步骤和中间产物用一般的化学方法是难以测定的。因为植物体内原本就有很多种含碳化合物,无法辨认哪些是光合作用当时制造的,哪些是原来就有的。况且光合中间产物量很少,转化极快,难以捕捉。1946年,美国加州大学放射化学实验室的卡尔文(M.Calvin)和本森(A.Benson)等人采用了两项新技术:(1)14C同位素标记与测定技术(可排除原先存在于细胞里的物质干扰,凡被14C标记的物质都是处理后产生的);(2)双向纸层析技术(能把光合产物分开)。选用小球藻等单细胞的藻类作材料,藻类不仅在生化性质上与高等植物类似,且易于在均一条件下培养,还可在试验所要求的时间内快速地杀死。

经过10多年周密的研究,卡尔文等人终于探明了光合作用中从CO2到蔗糖的一系列反应步骤,推导出一个光合碳同化的循环途径,这条途径被称为卡尔文循环或卡尔文本森循环(图4-17)。由于这条途径中CO2固定后形成的最初产物PGA为三碳化合物,所以也叫做C3途径或C3光合碳还原循环(C3 photosynthetic carbon reduction cycle, C3PCR循环),并把只具有C3途径的植物称为C3植物(C3 plant)。此项研究的主持人卡尔文获得了1961年诺贝尔化学奖。 图4-17 Calvin-Benson 循环(光合碳还原循环)

(一)C3途径的反应过程

C3途径是光合碳代谢中最基本的循环,是所有放氧光合生物所共有的同化CO2的途径。

1.过程 整个循环如图4-17所示,由RuBP开始至RuBP再生结束,共有14步反应,均在叶绿体的基质中进行。全过程分为羧化、还原、再生3个阶段。

(1)羧化阶段(carboxylation phase) 指进入叶绿体的CO2与受体RuBP结合,并水解产生PGA的反应过程(图4-17中的反应1)。以固定3分子CO2为例:

3RuBP+3CO2+3H2O PGA + 6H+

核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)具有双重功能,既能使RuBP与CO2起羧化反应,推动C3碳循环,又能使RuBP与O2起加氧反应而引起C2氧化循环即光呼吸(见本节二。光呼吸)。羧化阶段分两步进行,即羧化和水解:

在Rubisco作用下RuBP的C-2位置上发生羧化反应形成2-羧基-3酮基阿拉伯糖醇-1,5-二磷酸(2-carboxy-3-ketoarabinitol-1,5-bisphosphate, 3-keto-2CABP),它是一种与酶结合不稳定的中间产物,被水解后产生2分子PGA。

Rubisco有活化与钝化两种形态,钝化型酶可被CO2和Mg2+ 激活,这种激活依赖于与酶活性中心有关的赖氨酸(Lys)的ε-NH2基反应。首先钝化型酶的ε-NH2与CO2(起活化的CO22不是底物CO2)作用,形成氨基甲酰化合物(E-NH·COO-),它与Mg2+ 作用形成活化型的酶(E-NH·COO·Mg2+ ,也称三元复合体ECM),然后底物RuBP和CO2再依次结合到活化型酶上进行羧化反应:

图 4-18 Rubisco活化酶活化Rubisco的假说图解

Rubisco只有先与CO2、Mg2+作用才能成为活化型的ECM,如果先与RuBP(或RuBP类似物)结合,就会成为非活化型的E-RuBP。Rubisco活性还被叫做Rubisco活化酶(activase)的酶调节。关于此活化酶的作用由图4-18所示:在暗中钝化型Rubisco与RuBP结合形成E-RuBP后不能发生反应;在光下,活化酶由ATP活化,让RuBP与Rubisco解离,使Rubisco发生氨甲酰化,然后与CO2和、Mg2+结合形成ECM,促进RuBP的羧化。

Rubisco的假说图解

图 4-18 Rubisco活化酶活化

(2)还原阶段(reduction phase) 指利用同化力将3-磷酸甘油酸还原为甘油醛-3-磷酸的反应过程(图4-17中的反应2、3):

6PGA+6ATP+6NADPH+ 6H+→→6GAP+6ADP+6NADP+ + 6Pi (4-34)

羧化反应产生的PGA是一种有机酸,要达到糖的能级,必须使用光反应中生成的同化力,ATP与NADPH能使PGA的羧基转变成GAP的醛基。当CO2被还原为GAP时,光合作用的贮能过程便基本完成。

(3)再生阶段(regeneration phase) 指由甘油醛-3-磷酸重新形成核酮糖-1,-5-二磷酸的过程(图4-17中的反应4~14)。

5GAP+3ATP+2H2O→→→3RuBP+3ADP+2Pi+3H+

这里包括形成磷酸化的3,4,5,6和7碳糖的一系列反应。最后由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化,消耗1分子ATP,再形成RuBP。

C3途径的总反应式可写成:

3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6NADP+ +3H+ (4-36)

可见,每同化一个CO2需要消耗3个ATP和2个NADPH,还原3个CO2可输出1个磷酸丙糖(GAP或DHAP),固定6个CO2可形成1个磷酸己糖(G6P或F6P)。形成的磷酸丙糖可运出叶绿体,在细胞质中合成蔗糖或参与其它反应;形成的磷酸己糖则留在叶绿体中转化成淀粉而被临时贮藏。

2.能量转化效率 以同化3个CO2形成1个磷酸丙糖为例。在标准状态下每形成1mol GAP贮能1460 kJ,每水解1mol ATP放能32 kJ,每氧化1mol NADPH放能220 kJ,则C3途径的能量转化效率为91% 〔1460/(32×9+220×6)〕,这是一个很高的值。然而在生理状态下 ,各种化合物的活度低于1.0,与上述的标准状态有差异,另外,要维持C3光合还原循环的正常运转,其本身也要消耗能量,因而一般认为,C3途径中能量的转化效率在80%左右。

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